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うま味が痛みを伝えている！？－植物が傷つけられたことを感じ、全身へ伝える仕組みを解明－(大学院理工学研究科 豊田 正嗣准教授)

2018/9/14

概要

大学院理工学研究科の豊田正嗣准教授（米国ウィスコンシン大学マディソン校?名誉フェロー、元科学技術振興機構?さきがけ研究者）の研究グループは、植物が傷つけられたことを感じ、その情報を瞬時に全身へ伝える仕組みを解明しました。

本研究グループは、カルシウムイオン（Ca²?）¹やグルタミン酸²のバイオセンサー³を用いて、植物が幼虫に食べられた時や、はさみ等で物理的に傷つけられた時に起こる長距離?高速Ca²?シグナル伝搬の可視化に成功しました（図1）。植物には神経はありませんが、植物特有の器官である養分を運ぶ管（師管?）を介して、Ca²?シグナル（傷害情報）を全身に伝えていました。さらに、このCa²?シグナルを発生させるためには、傷ついた細胞や組織からグルタミン酸が流出し、師管等に発現しているグルタミン酸受容体?を活性化させる必要があることがわかりました。

グルタミン酸は、うま味成分の１つであるだけではなく、我々の脳内では神経伝達物質として記憶や学習に関与していると考えられています。植物は、師管のような植物独自の器官と、進化的に保存された脳や神経と共通のシステムを組み合わせることで、長距離?高速情報処理を可能にしていると考えられます。

本成果は、2018年9月14日（アメリカ東部標準時間）に、米国科学雑誌『Science』に公開されます。
【報道解禁： 2018年9月14日 午前3時（日本時間）】

ポイント

· 脳や神経を持たない植物が、どのような仕組みを用いて傷つけられたことを感じて、その情報を瞬時に全身へ伝えるのか、不明でした。

· 植物が害虫等によって攻撃された時、傷ついた細胞からグルタミン酸が流出します。このグルタミン酸がグルタミン酸受容体に結合することで、細胞内のCa²?シグナルが発生し、養分を運ぶための師管を通って、全身に伝搬することが明らかになりました。

· グルタミン酸はうま味成分の１つとして有名ですが、植物にとっては傷害情報、すなわち痛みを伝える物質として働いているかもしれません。

· 本研究で発見された植物の傷害受容器であるグルタミン酸受容体を標的とすることで、病害虫を殺すことのない、植物の全身性の防御応答を制御できる新しいアミノ酸型農薬の開発が期待されます。

研究内容

研究背景

古くから、植物は害虫や病原菌に攻撃された時、数分以内に遠く離れた健康な器官でも植物ホルモン（ジャスモン酸）を合成させる等、全身性の防御機構を活性化させることが知られていました。このような全身性反応には、局所的なストレス情報を他の器官へと伝える長距離?高速シグナルが関与するはずだと予言されていましたが、その分子実体および傷害感知機構は明らかになっていませんでした。

研究結果

本研究グループは、Ca²?のバイオセンサーを用いて、シロイヌナズナ?が幼虫に捕食された時（図1）や、はさみで切除された時（図2）に起こる長距離?高速Ca²?シグナル伝搬の可視化に成功しました。

このCa²?シグナルは約1mm/秒の速度で特定の葉に伝搬し、到達した葉では、直接傷つけられていないにも関わらず、瞬時にジャスモン酸の合成が開始する等、傷害に対する抵抗性が上昇していました。

Ca²?シグナルは、神経を持たない植物のいったいどこを伝搬しているのでしょうか？バイオセンサーを様々な細胞や組織に発現させて、伝搬経路を特定したところ、全身に養分を運ぶ師管を伝搬していることが明らかになりました。植物は、血管のような役割を持つ師管に、動物の神経のような機能を与えることで、全身性の長距離シグナルを可能にしていると考えられます。

シロイヌナズナのゲノムには20種類のグルタミン酸受容体が存在しますが、中枢神経系を持たない植物において、このイオンチャネルがどのように活性化され、生理学的役割を果たしているのか、長らく不明でした。我々は、20種類の内、2種類のグルタミン酸受容体（GLR3.3とGLR3.6）に着目し、2重欠損変異体を解析しました。その結果、GLR3.3とGLR3.6を欠損させた変異体では、長距離?高速Ca²?シグナル伝搬が起こらないことがわかりました（図3）

GLR3.3とGLR3.6が発現している場所を特定したところ、GLR3.3は師管に、GLR3.6は道管側の柔細胞に局在しており、共に維管束（葉脈）に発現していることが明らかになりました（図6）。

一般的に、グルタミン酸受容体はグルタミン酸を結合することで活性化することから、植物のグルタミン酸受容体も同じような仕組みで活性化し、Ca²?シグナルを発生させるのか、否かを調べました。植物の葉（維管束）に、細胞の外からグルタミン酸を投与したところ、傷つけることなく、長距離?高速Ca²?シグナル伝搬が引き起こされることが明らかになりました（図4）。

さらに、このグルタミン酸の投与によって起こるCa²?シグナルが伝搬した葉では、傷害に対する抵抗性が上昇していることも明らかになりました。すなわち、植物はCa²?シグナルを用いて局所的な傷害情報を全身に伝えていると考えられます。

植物が傷つけられた時に、本当に細胞外のグルタミン酸濃度は上昇するのでしょうか？この謎を解き明かすために、グルタミン酸のバイオセンサーを用いて、傷害時のグルタミン酸の濃度変化を可視化しました。その結果、葉を傷つけた部位で、即座に細胞外のグルタミン酸濃度が上昇することがわかりました（図5）。

モデル

これらの結果に基づき、植物の新しい傷害感知-高速情報伝達モデルを提唱しました（図6）。植物が傷つけられた時、細胞内からグルタミン酸が流出し、それを葉脈に発現している2種類のグルタミン酸受容体が結合することで、全身性の長距離?高速Ca²?シグナルが発生します。このCa²?シグナルが伝播した遠くの葉は、局所的な傷害情報を感知し、将来の攻撃に備えて抵抗性を上昇させます。

今後の応用展開

殺虫剤などの従来の化学合成農薬は、病害虫に対して直接作用するため、薬剤耐性害虫等を生じるリスクが高く、農作物の品質や収量に影響するという大きな問題を抱えていました。本研究で、植物はグルタミン酸?グルタミン酸受容体?カルシウムシグナル?抵抗性反応というシステムを用いて、局所のみならず全身の抵抗性反応を制御していることがわかりました。本研究で発見された植物の傷害受容器であるグルタミン酸受容体を活性化させるアミノ酸型農薬を開発し、植物に備わっている抵抗性を上昇させることができれば、病害虫を殺すことなく、農作物の品質や収量を維持できると期待できます。しかも、農薬としてアミノ酸を用いることで、環境や人体への負荷が少ない安全な農薬の開発へとつながると考えられます。

用語解説

1. 細胞内カルシウムイオン?カルシウムシグナル
細胞内で遊離しているカルシウムイオンのことで、筋肉の収縮や神経伝達等、様々な生理学的役割を果たしています。一般的に、細胞内のカルシウムイオン濃度は、細胞外に比べて10000倍程度低く保たれており、カルシウムイオンの濃度変化が、次の生体反応を引き起こすスイッチ（シグナル）として働いています。

2. グルタミン酸
うまみ成分の１つであると共に、哺乳類の中枢神経系では興奮性神経伝達物質として働くことが知られています。

3. バイオセンサー（GCaMP, iGluSNFR）
緑色蛍光タンパク質（GFP）に、カルシウムイオンやグルタミン酸を結合するドメイン（領域）を融合したタンパク質 (Nakai et al., Nature Biotechnology 2001)。GCaMPの場合、細胞内のカルシウムイオンを結合すると明るく緑色に光り（下図）、iGluSNFRの場合、グルタミン酸を結合すると、明るく緑色に光ります。

4. 師管
葉脈などの維管束を形成する組織の1つ。細胞が長く連なった管状構造になっており、光合成産物（養分）を輸送する役割を果たしています。維管束を形成するその他の組織や細胞として、水を輸送する道管や伴細胞や柔細胞等が近傍に存在しています。

5. グルタミン酸受容体（ＧＬＲ）
グルタミン酸を結合すると活性化する膜タンパク質であり、代謝型とイオンチャネル型の２種類に大別されます。植物のグルタミン酸受容体は、活性化するとイオンを透過させるイオンチャネル型（NMDA型）に似ていると考えられています。
我々の脳内では、ある神経細胞のシナプス前末端から放出されたグルタミン酸が、別の神経細胞のグルタミン酸受容体に結合することで、神経伝達を行っています。この興奮性シナプス伝達が、記憶や学習において重要な役割を果たしていると考えられています。

6. シロイヌナズナ
キャベツ等と同じアブラナ科の１年草。寿命が短く、栽培および遺伝子組換えが容易であることから、世界中でモデル植物として研究されています。2000年に全ゲノムが解読されました。

論文情報

掲載誌	Science
論文名	Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling (グルタミン酸は、植物の長距離防御カルシウムシグナルを引き起こす)
著者名	Masatsugu Toyota, Dirk Spencer, Satoe Sawai-Toyota, Jiaqi Wang, Tong Zhang, Abraham Koo, Gregg Howe, Simon Gilroy

研究支援

科学技術振興機構 戦略的創造研究推進事業	さきがけ 「二酸化炭素資源化を目指した植物の物質生産力強化と生産物活用のための基盤技術の創出」
科学研究費補助金	若手研究(A) 新学術領域研究 「環境記憶統合」 新学術領域研究 「植物構造オプト」

問い合わせ

国立大学法人埼玉大学　大学院理工学研究科　准教授
豊田正嗣 （トヨタ　マサツグ）
TEL　：　048-858-3401　/　FAX : 048-858-3384
e-mail:　mtoyota@mail.saitama-u.ac.jp

参考URL

豊田　正嗣(トヨタ マサツグ)　| 研究者総覧

豊田研究室ウェブサイト

埼玉大学テニュアトラック普及?定着事業?

Reprinted with permision from AAAS.